貝殻は、軟体動物が周囲の環境から取り込んだ無機鉱物（CaCO3）と、環境温度と圧力下で自ら生成した有機物とを結合させて作る複合材料である。この過程は、有機物によって制御されたバイオミネラリゼーションの一形態である。特にアコヤガイの貝殻には、真珠に似た組成と構造を持つ「真珠層」と呼ばれる真珠層がある。

真珠層は、軟体動物の外套膜細胞から分泌される有機物に支配されて形成される。外套膜から有機物の骨格が分泌されるところから始まり、外套膜の上皮細胞から分泌された無機イオンやタンパク質が、この骨格内の外套膜タンパク質層の孔から炭酸カルシウムのコロイド滴となってしみ出す。徐々に成長し、膨張し、厚くなり、伸びていくが、上方への成長は殻材の上層に妨げられると停止し、次に横方向に成長し、隣接する結晶に制限されるまで平らになる。その結果、真珠層内のアラゴナイト微結晶がモザイクのように整然と配列し、その隙間に貝殻物質が分布するという構造的特徴を持つようになり、炭酸カルシウム層も徐々に成長し、膨張し、厚くなった後、横方向に平らに成長する。

真珠層の形成については、主に以下のような説がある：

(1) 外套膜上皮細胞の年齢説

貝殻の縁は方解石のプリズム層で構成されているからである。一方、内側は真珠層で構成されており、貝殻の外縁（プリズム層の位置に相当）にある上皮細胞は、貝殻の内側に向かうにつれて古くなる。
外套膜の上皮層の外縁にある若い柱状の細胞はプリズム層に関係し、内側にある古い立方体の上皮細胞は真珠層の形成に関係している。

(2) 細胞内結晶化と細胞外集合説

この説では、外側の膜細胞から有機物、イオン、その他の貝殻前駆体が分泌され、それらが膜と外殻層の間の外側の空洞で、一連の相互作用を経て結晶化して沈殿し、貝殻が形成されると仮定している。低密度のカルシウム粒子は、膜の外側の上皮細胞の小胞に存在する。内面（膜に面する）の初期真珠層では、真珠層の構造はかなり不完全で、配向性が悪い。それでも真珠層全体は高度に配向している。
上皮細胞内の小胞は、真珠層の炭酸塩鉱物の最初の核形成場所として機能し、そこで方解石プリズムやアラゴナイトタブレットが形成され、その後、小胞によって細胞外表面に運ばれ、貝殻の方解石プリズム層やアラゴナイト真珠層に集合する。

(3) 「コンパートメント」理論

この説は、有機物があらかじめ区画を形成し、そこで結晶が核となって成長し、区画の形状が結晶の形状を制限するというものである。
外套膜から分泌される有機マトリックスは小さな区画を形成する。この区画では、酸性基がカルシウムイオンと結合し、結晶の成長を促進する。結晶が有機繊維の "プレート "に縦に、また隣接する結晶に横にぶつかると成長が止まり、最終的に真珠層の層状構造が形成される。

(4) 「ミネラル・ブリッジ」理論

この理論では、真珠層の構造は "ミネラル・ブリッジ "の連続的な成長によって形成されると仮定している。それぞれの "ミネラル・ブリッジ "は基本的に円筒形で、高さは有機マトリックス層の厚さに等しい。結晶はすでに形成された結晶の上に成長し続け、おそらくは微小層間のマトリックスの孔を通して点在し、間質性沈着によって真珠層を形成する。ミネラル・ブリッジ "のさらなる研究により、その幾何学的特徴と有機マトリックス層内での分布パターンが明らかになった。このことは、真珠層の微細構造は "レンガ-ブリッジ-泥 "構造と表現されるべきであり、二重殻の真珠層にはあらかじめ形成された区画はなく、"区画 "は単なる錯覚にすぎないことを示唆している。結晶が成長する過程で他の結晶と接触すると、その間に有機物が自然に入り込む。

アラゴナイト結晶は、層間の有機プレートの孔を通して成長を続ける。新しく核生成したアラゴナイト・プレートは、マントルに向かって垂直に成長し、間質マトリックス・プレートの別の層に出会うまで成長する。積み重なった真珠層では、垂直方向の成長速度は横方向の成長速度の約2倍であり、新しく核形成されたプレートがc軸に沿って最も速く成長することを示している。成長したプレートは、その上にある隣接する間質マトリックスの孔に出会うと、鉱物の橋のように孔を通り抜け、新しいプレートが結晶化する。古いプレートが横方向に成長するにつれて、新しいプレート間にさらに多くのミネラルブリッジが形成され、プレートがより多くの場所で同時に成長することが可能になる。しかし、最初のミネラルブリッジは、新しいプレートを核形成する際に重要な役割を果たす。