조개껍질은 연체동물이 주변 환경의 무기 미네랄(CaCO3)과 자체적으로 생성한 유기 물질을 환경 온도와 압력에 따라 결합하여 만든 복합 물질입니다. 이 과정은 유기물에 의해 조절되는 생체 광물화의 한 형태입니다. 특히 진주 굴의 일부 껍질에는 진주와 구성과 구조가 유사한 '진주층'이라는 진주층이 있습니다.

진주층은 연체 동물의 맨틀 세포에서 분비되는 유기물의 제어하에 형성됩니다. 진주층은 맨틀의 상피 세포에서 분비되는 유기물 프레임워크의 분비로 시작되며, 이 프레임워크 내의 맨틀 단백질 층의 기공을 통해 탄산칼슘 콜로이드 방울의 형태로 무기 이온과 단백질이 스며 나옵니다. 점차적으로 성장하고, 팽창하고, 두꺼워지고, 확장하다가 껍질 물질의 상층에 의해 방해를 받으면 상향 성장이 멈추고, 옆으로 발달하여 인접한 결정이 이를 제한할 때까지 평평해집니다. 그 결과 진주층 내 아라곤나이트 미세 결정이 모자이크처럼 질서정연하게 배열되어 있고, 그 틈새에 분포된 껍질 물질의 구조적 특징이 나타나며 탄산칼슘 층도 점차적으로 성장, 팽창, 두꺼워지다가 평평하게 측면으로 성장하게 됩니다.

진주층 형성에 관한 이론은 주로 다음과 같습니다:

(1) 외맨틀 상피 세포의 나이 이론

껍데기의 가장자리는 방해석 프리즘 층으로 구성되어 있기 때문입니다. 반대로 안쪽은 진주층으로 구성되어 있으며, 껍데기 바깥쪽 가장자리(프리즘 층의 위치에 해당)의 상피 세포는 껍데기 안쪽으로 이동함에 따라 나이가 들어갑니다.
맨틀 상피층의 바깥쪽 가장자리에 있는 젊은 원주형 세포는 프리즘 층과 관련이 있고, 안쪽에 있는 오래된 직육면체 상피 세포는 진주층 형성과 관련이 있습니다.

(2) 세포 내 결정화 및 세포 외 조립 이론

이 이론은 외막 세포가 유기물, 이온 및 기타 껍질 전구체를 분비하여 일련의 상호 작용을 통해 외막과 외피층 사이의 외부 공동에서 결정화 및 침전되어 껍질을 형성한다고 가정합니다. 저밀도 칼슘 입자는 막 외부 상피 세포의 소포에 존재하며, 안쪽 표면(막과 마주 보는)의 초기 펄 층에서는 펄 층의 구조가 매우 불완전하고 방향이 좋지 않습니다. 하지만 전체 펄 층은 방향성이 매우 높습니다.
상피 세포의 소포는 진주층에서 탄산염 미네랄의 초기 핵 형성 장소 역할을 하며, 여기서 방해석 프리즘과 아라곤나이트 정제가 형성되고 소포에 의해 외부 세포 표면으로 운반되어 껍질의 방해석 프리즘 층 또는 아라곤나이트 진주층에 조립됩니다.

(3) "구획" 이론

이 이론은 유기물이 결정이 핵을 형성하고 성장하는 구획을 미리 형성하고, 구획의 모양이 결정의 모양을 제한한다는 이론입니다.
맨틀에서 분비되는 유기 매트릭스는 작은 구획을 형성합니다. 이 구획에서 산성기는 칼슘 이온과 결합하여 결정 성장을 증가시킵니다. 결정이 유기 섬유 "판"을 수직으로 만나고 인접한 결정을 수평으로 만나면 성장이 멈추고 궁극적으로 진주층의 층상 구조가 형성됩니다.

(4) "미네랄 브리지" 이론

이 이론은 진주층의 구조가 "미네랄 브릿지"의 지속적인 성장을 통해 형성된다고 가정합니다. 각 "미네랄 브릿지"는 본질적으로 원통형이며, 높이는 유기 매트릭스 층의 두께와 같습니다. 결정은 이미 형성된 결정에서 계속 발달할 수 있으며, 미세 층 사이의 매트릭스 기공을 통해 산재하여 간질 침착을 통해 진주층을 형성할 수도 있습니다. "미네랄 브릿지"에 대한 추가 연구를 통해 유기 매트릭스 층 내의 기하학적 특징과 분포 패턴이 밝혀지면서 진주층의 미세 구조는 이중 껍질 진주층에 미리 형성된 구획이 없는 "벽돌-브릿지-진흙" 구조로 설명되어야 하며 "구획"은 단지 착각일 뿐이라는 것이 밝혀졌습니다. 결정이 성장하면서 다른 결정과 접촉할 때 유기물은 자연스럽게 그 사이에 갇히게 됩니다.

아라곤나이트 결정은 층과 층 사이의 유기 판의 기공을 통해 계속 성장합니다. 새로 핵을 형성한 아라곤나이트 판은 맨틀을 향해 수직으로 성장하다가 다른 층의 간질 매트릭스 판을 만나면 수직 성장이 멈추고 판이 옆으로 성장하여 새로운 판을 형성합니다. 층층이 쌓인 진주층에서 수직 성장 속도는 측면 성장의 약 2배이며, 이는 새로 생성된 판이 c축을 따라 가장 빠르게 성장한다는 것을 나타냅니다. 성장하는 판이 그 위에 인접한 간질 매트릭스의 기공을 만나면 광물 다리처럼 기공을 통과하여 새로운 판이 결정화되고, 이 새로운 판은 아래쪽 판에 비해 측면 오프셋을 갖습니다. 오래된 판이 옆으로 성장함에 따라 새로운 판 사이에 더 많은 미네랄 브릿지가 형성되어 판이 더 많은 위치에서 동시에 성장할 수 있습니다. 그러나 첫 번째 미네랄 브릿지는 새 판을 생성할 때 중요한 역할을 합니다.