Schalen sind Verbundwerkstoffe, die von Mollusken hergestellt werden, die anorganische Mineralien (CaCO3）aus der Umgebung mit organischen Substanzen kombinieren, die sie selbst unter Temperatur und Druck erzeugen. Dieser Prozess ist eine Form der Biomineralisierung, die durch organische Stoffe gesteuert wird. Einige Muscheln, insbesondere die von Perlenaustern, haben eine Perlenschicht, die als "Perlmutt" bezeichnet wird und in ihrer Zusammensetzung und Struktur den Perlen ähnelt.

Die Perlenschicht entsteht unter der Kontrolle von organischem Material, das von den Mantelzellen der Mollusken abgesondert wird. Sie beginnt mit der Absonderung eines organischen Gerüsts durch den Mantel, und anorganische Ionen und Proteine, die von den Epithelzellen des Mantels abgesondert werden, sickern in Form von kolloidalen Kalziumkarbonattröpfchen durch die Poren der Mantelproteinschicht innerhalb dieses Gerüsts aus. Während sie allmählich wächst, sich ausdehnt, verdickt und verlängert, stoppt das Wachstum nach oben, wenn es durch die obere Schicht des Schalenmaterials behindert wird; sie entwickelt sich dann seitlich und wird flach, bis benachbarte Kristalle sie einschränken. Daraus ergeben sich die mosaikartige Anordnung der Aragonit-Mikrokristalle innerhalb der Perlenschicht sowie die strukturellen Merkmale des in den Zwischenräumen verteilten Schalenmaterials, und auch die Kalziumkarbonatschicht wächst allmählich, dehnt sich aus, verdickt sich und wächst dann seitlich flach.

Zu den Theorien über die Entstehung der Perlenschicht gehören vor allem die folgenden:

(1) Die Alterstheorie der Epithelzellen des Außenmantels

Denn der Rand der Schale besteht aus Kalzit-Prismenschichten. Im Gegensatz dazu besteht die Innenseite aus der Perlenschicht, und die Epithelzellen am äußeren Rand der Schale (entsprechend der Position der Prismenschicht) werden älter, je weiter sie in die Schale hineinwachsen.
Die jüngeren säulenförmigen Zellen am äußeren Rand der Epithelschicht des Mantels stehen im Zusammenhang mit der Prismenschicht; die älteren quaderförmigen Epithelzellen auf der Innenseite stehen im Zusammenhang mit der Bildung der Perlenschicht.

(2) Theorie der intrazellulären Kristallisation und des extrazellulären Zusammenbaus

Diese Theorie besagt, dass die äußeren Membranzellen organische Stoffe, Ionen und andere Schalenvorläufer absondern, die im äußeren Hohlraum zwischen der Membran und der äußeren Schalenschicht durch eine Reihe von Wechselwirkungen auskristallisieren und ausfallen und so die Schale bilden. Kalziumpartikel geringer Dichte befinden sich in den Vesikeln der Epithelzellen außerhalb der Membran; in der anfänglichen Perlenschicht auf der Innenseite (der Membran zugewandt) ist die Struktur der Perlenschicht recht unvollkommen und schlecht ausgerichtet. Dennoch ist die gesamte Perlenschicht hochgradig orientiert.
Die Vesikel in den Epithelzellen dienen als anfängliche Keimbildungsstellen für Karbonatminerale in der Perlenschicht, wo Kalzitprismen und Aragonittabletten gebildet werden, die dann durch Vesikel zur äußeren Zelloberfläche transportiert werden, um sich zur Kalzitprismenschicht oder Aragonitperlenschicht der Schale zusammenzusetzen.

(3) "Abteilungs-"Theorie

Diese Theorie besagt, dass organisches Material Kompartimente bildet, in denen Kristalle keimen und wachsen, und dass die Form der Kompartimente die Form der Kristalle einschränkt.
Die vom Mantel abgesonderte organische Matrix bildet kleine Kompartimente. In den Kompartimenten verbinden sich saure Gruppen mit Kalziumionen, was das Kristallwachstum fördert. Wenn die Kristalle vertikal auf die organischen Faser-"Platten" und horizontal auf benachbarte Kristalle treffen, stoppt ihr Wachstum und bildet schließlich die Schichtstruktur des Perlmutts.

(4) Theorie der "Mineralbrücke"

Diese Theorie besagt, dass die Struktur des Perlmutts durch das kontinuierliche Wachstum von "Mineralbrücken" gebildet wird. Jede "Mineralbrücke" ist im Wesentlichen zylindrisch und hat eine Höhe, die der Dicke der organischen Matrixschicht entspricht. Die Kristalle können sich auf bereits gebildeten Kristallen weiterentwickeln und möglicherweise durch die Poren der Matrix zwischen den Mikroschichten hindurchwachsen und die Perlmuttschicht durch interstitielle Ablagerung bilden. Weitere Forschungen über "Mineralbrücken" haben deren geometrische Merkmale und Verteilungsmuster innerhalb der organischen Matrixschicht offenbart, was darauf hindeutet, dass die Mikrostruktur von Perlmutt als eine "Ziegelbrücken-Schlamm"-Struktur beschrieben werden sollte, bei der die doppelschalige Perlmuttschicht keine vorgeformten Kompartimente hat; die "Kompartimente" sind lediglich eine Illusion. Wenn Kristalle während ihres Wachstums mit anderen Kristallen in Kontakt kommen, wird organisches Material zwischen ihnen eingeschlossen.

Die Aragonitkristalle wachsen weiterhin durch die Poren der organischen Platten zwischen den Schichten. Jede neu gebildete Aragonitplatte wächst vertikal in Richtung des Mantels, bis sie auf eine andere Schicht interstitieller Matrixplatten stößt; an diesem Punkt stoppt das vertikale Wachstum, und die Platten wachsen seitlich, um neue Platten zu bilden. In gestapelten Perlmuttschichten ist die vertikale Wachstumsrate etwa doppelt so hoch wie das seitliche Wachstum, was darauf hindeutet, dass eine neu gebildete Platte am schnellsten entlang der c-Achse wächst. Sobald die wachsende Platte auf die Poren in der angrenzenden interstitiellen Matrix über ihr stößt, durchdringt sie die Poren wie eine mineralische Brücke, so dass eine neue Platte auskristallisieren kann; diese neue Platte hat einen seitlichen Versatz im Verhältnis zur unteren Platte. Wenn die ältere Platte seitlich wächst, werden weitere Mineralbrücken zwischen den neuen Platten gebildet, so dass die Platten an mehreren Stellen gleichzeitig wachsen können. Die erste Mineralbrücke spielt jedoch eine entscheidende Rolle bei der Keimbildung neuer Platten.