Раковины - это композитные материалы, производимые моллюсками, которые соединяют неорганические минералы (CaCO3) из окружающей среды с органическими веществами, образующимися сами под воздействием температуры и давления. Этот процесс представляет собой форму биоминерализации, регулируемой органическими веществами. В некоторых раковинах, особенно в раковинах жемчужных устриц, имеется перламутровый слой, известный как "перламутр", сходный по составу и структуре с жемчугом.

Перламутровый слой формируется под контролем органических веществ, секретируемых мантийными клетками моллюсков. Он начинается с выделения органического каркаса мантии, а неорганические ионы и белки, секретируемые эпителиальными клетками мантии, просачиваются в виде коллоидных капель карбоната кальция через поры белкового слоя мантии в этом каркасе. Постепенно она растет, расширяется, утолщается и удлиняется, но рост вверх останавливается, когда ему мешает верхний слой материала раковины; затем она развивается в боковом направлении, становясь плоской, пока ее не ограничат соседние кристаллы. Это приводит к упорядоченному расположению микрокристаллов арагонита в перламутровом слое, напоминающему мозаику, а также к структурным характеристикам материала раковины, распределенного в его промежутках, и слой карбоната кальция также постепенно растет, расширяется, утолщается, а затем растет в боковом направлении плоским образом.

Теории, касающиеся формирования жемчужного слоя, в основном включают следующие:

(1) Теория возраста эпителиальных клеток внешней мантии

Поскольку край раковины состоит из кальцитовых призматических слоев. Внутренняя сторона, напротив, состоит из перламутрового слоя, и эпителиальные клетки у внешнего края раковины (соответствующего положению призматического слоя) становятся старше по мере продвижения вглубь раковины.
Более молодые столбчатые клетки на внешнем краю эпителиального слоя мантии связаны с формированием призматического слоя, а более старые кубовидные эпителиальные клетки на внутренней стороне - с формированием перламутрового слоя.

(2) Теория внутриклеточной кристаллизации и внеклеточной сборки

Согласно этой теории, клетки наружной мембраны выделяют органические вещества, ионы и другие предшественники оболочки, которые в результате ряда взаимодействий кристаллизуются и осаждаются во внешней полости между мембраной и наружным слоем оболочки, образуя ее. Частицы кальция низкой плотности находятся в везикулах эпителиальных клеток за пределами мембраны; в начальном перламутровом слое на внутренней поверхности (обращенной к мембране) структура перламутрового слоя довольно несовершенна, с плохой ориентацией. Тем не менее, весь жемчужный слой высоко ориентирован.
Везикулы в эпителиальных клетках служат местом первоначального зарождения карбонатных минералов в жемчужном слое, где формируются кальцитовые призмы и арагонитовые таблетки, которые затем переносятся везикулами на внешнюю поверхность клетки, чтобы собраться в слой кальцитовых призм или арагонитовый жемчужный слой раковины.

(3) Теория "отсеков"

Согласно этой теории, органическое вещество предварительно формирует отсеки, в которых зарождаются и растут кристаллы, а форма отсеков ограничивает форму кристаллов.
Органический матрикс, выделяемый мантией, образует небольшие отсеки. В этих отсеках кислотные группы связываются с ионами кальция, усиливая рост кристаллов. Когда кристаллы сталкиваются с "пластинами" органических волокон по вертикали и соседними кристаллами по горизонтали, их рост останавливается, образуя в итоге слоистую структуру перламутра.

(4) Теория "Минерального моста"

Согласно этой теории, структура перламутра формируется за счет непрерывного роста "минеральных мостиков". Каждый "минеральный мостик" по сути цилиндрический, его высота равна толщине слоя органической матрицы. Кристаллы могут продолжать развиваться на уже сформированных кристаллах, возможно, проникая через поры матрицы между микрослоями и формируя перламутровый слой путем интерстициального осаждения. Дальнейшие исследования "минеральных мостиков" выявили их геометрические особенности и характер распределения в слое органической матрицы, что позволяет говорить о микроструктуре перламутра как о структуре "кирпич-мост-грязь", в которой слой перламутра с двойной оболочкой не имеет заранее сформированных отсеков; "отсеки" являются лишь иллюзией. Когда кристаллы в процессе роста соприкасаются с другими кристаллами, между ними естественным образом застревает органическое вещество.

Кристаллы арагонита продолжают расти через поры органических пластин между слоями. Каждая вновь зародившаяся арагонитовая пластина растет вертикально по направлению к мантии, пока не столкнется с другим слоем пластин интерстициального матрикса, после чего вертикальный рост прекращается, а затем пластины растут латерально, образуя новые пластины. В слоях перламутра вертикальный рост примерно в два раза превышает латеральный, что указывает на то, что вновь зародившаяся пластина быстрее всего растет вдоль оси c. Когда растущая пластинка встречает поры в соседнем интерстициальном матриксе над ней, она проходит через них, как через минеральный мост, позволяя новой пластинке кристаллизоваться; эта новая пластинка имеет латеральное смещение относительно нижней пластинки. По мере латерального роста старой пластины между новыми пластинами образуется все больше минеральных мостиков, что позволяет пластинам расти одновременно в большем количестве мест. Однако первый минеральный мостик играет решающую роль при зарождении новых пластин.